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水產(chǎn)動(dòng)物益生菌對(duì)腸道菌群的影響

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水產(chǎn)動(dòng)物益生菌對(duì)腸道菌群的影響

摘要:隨著水產(chǎn)動(dòng)物腸道微生態(tài)學(xué)的發(fā)展,人們已逐步意識(shí)到益生菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道發(fā)揮的重要作用,益生菌可通過(guò)調(diào)節(jié)腸道菌群平衡、改善腸道菌群組成等提高水產(chǎn)動(dòng)物的免疫功能。本文綜述了水產(chǎn)動(dòng)物益生菌及其對(duì)腸道菌群的影響

關(guān)鍵詞:水產(chǎn)動(dòng)物;益生菌;腸道菌群

1水產(chǎn)動(dòng)物益生菌

1.1常見(jiàn)水產(chǎn)動(dòng)物益生菌種類(lèi)

目前,常見(jiàn)的水產(chǎn)動(dòng)物益生菌種類(lèi)仍較少,主要集中于乳酸菌(Lacticacidbacteria)、芽孢桿菌(Bacillus)及其酵母菌(Yeasts)等[5-7],應(yīng)用于水產(chǎn)動(dòng)物的光合細(xì)菌、硝化細(xì)菌、反硝化細(xì)菌及蛭弧菌等[8-12]益生菌也有少量研究。這些水產(chǎn)動(dòng)物益生菌均能在一定程度上改善腸道菌群的組成、調(diào)節(jié)腸道菌群平衡并吸收養(yǎng)殖水體中的有機(jī)物質(zhì)或降解有毒物質(zhì),從而達(dá)到凈化水體環(huán)境、提高水質(zhì)的效果。

1.2水產(chǎn)動(dòng)物益生菌作用機(jī)制

水產(chǎn)動(dòng)物益生菌的主要作用機(jī)制包括免疫作用[13-14]、抑菌作用[15]、營(yíng)養(yǎng)作用[16]、酶作用[17-19]及降解作用等,其中,免疫作用、抑菌作用、營(yíng)養(yǎng)作用及酶作用與畜禽動(dòng)物益生菌的作用機(jī)制類(lèi)似,但降解作用有著顯著不同[20]。水產(chǎn)動(dòng)物益生菌通過(guò)加快有機(jī)物分解速率,釋放游離氨基酸和葡萄糖為微生物提供營(yíng)養(yǎng),并促進(jìn)浮游動(dòng)物生長(zhǎng),同時(shí)自身大量繁殖形成優(yōu)勢(shì)菌進(jìn)而提高水產(chǎn)動(dòng)物的免疫功能[21]。此外,水產(chǎn)動(dòng)物益生菌還能夠直接吸收養(yǎng)殖水體中的有機(jī)物或在一定程度上降解有毒物質(zhì),顯著減少淤泥形成,正向調(diào)節(jié)水質(zhì)[19]。

2水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的形成與組成

2.1水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的形成

一般認(rèn)為,剛孵出的水產(chǎn)幼苗腸道內(nèi)并沒(méi)有相關(guān)菌株定植,當(dāng)它與水接觸后,水環(huán)境中的微生物會(huì)優(yōu)先吸附在腸道內(nèi),逐漸形成腸道菌群。Sugita等[22]在1985年最早報(bào)道了羅非魚(yú)(Oreochromismossambicus)幼魚(yú)孵出后的20~60d便建立好腸道菌群,并推斷這些微生物可能來(lái)自水體、水底沉積物或其他魚(yú)類(lèi)的糞便。Gatesoupe等[23]也有類(lèi)似報(bào)道,表明細(xì)菌可通過(guò)水產(chǎn)動(dòng)物口腔進(jìn)入腸道內(nèi),甚至在水產(chǎn)動(dòng)物第1次開(kāi)始攝食時(shí)部分菌株就可以成為腸道內(nèi)的優(yōu)勢(shì)菌。由于大部分水產(chǎn)動(dòng)物通過(guò)鰓進(jìn)行呼吸,通過(guò)口腔攝取食物,所攝食的餌料以及水體環(huán)境中接觸到的細(xì)菌進(jìn)入機(jī)體內(nèi)部,適應(yīng)一段時(shí)間后定植于腸道內(nèi),進(jìn)而影響水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的形成。

2.2水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的組成

水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群分為正常菌群和過(guò)路菌群2類(lèi)[24]。正常菌群由固有細(xì)菌組成,有規(guī)律地定植于魚(yú)體腸道內(nèi),在正常情況下對(duì)魚(yú)體表現(xiàn)不致病,對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物機(jī)體有益無(wú)害且為必需,益生菌則為正常菌群之一。不同海水、淡水水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群由不同種細(xì)菌組成,并且所含細(xì)菌數(shù)量也并不固定,細(xì)菌種類(lèi)及數(shù)量會(huì)隨養(yǎng)殖時(shí)間、食物組成、主要食性、饑飽食狀態(tài)及生活環(huán)境等發(fā)生變化。經(jīng)大量研究表明[25-33],海水水產(chǎn)動(dòng)物的腸道細(xì)菌種類(lèi)主要為芽孢桿菌屬、弧菌屬及腸桿菌屬,腸道細(xì)菌數(shù)量稍多一些,為106~108CFU/g,而淡水水產(chǎn)動(dòng)物的腸道細(xì)菌種類(lèi)則以乳桿菌屬(Lactobacillus)、雙歧桿菌屬(Bifidobacterium)及氣單胞菌屬(Aeromonas)為主,腸道細(xì)菌數(shù)量基本為105~107CFU/g。

3益生菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的影響

近些年來(lái),在水產(chǎn)養(yǎng)殖上研究較多的益生菌為乳酸菌及芽孢桿菌,這類(lèi)益生菌具有改善腸道菌群組成、調(diào)節(jié)水產(chǎn)動(dòng)物腸道微生態(tài)平衡等作用,集中體現(xiàn)在服用益生菌后水產(chǎn)動(dòng)物腸道中的有益菌增多,致病菌減少;同時(shí),也有大量文獻(xiàn)均通過(guò)研究益生菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物非特異性免疫指標(biāo)的變化,如溶菌酶(LZM)、超氧化物歧化酶(SOD)、酸性磷酸酶(ACP)、堿性磷酸酶(AKP)、一氧化氮合酶(NOS)等,以探究水產(chǎn)動(dòng)物益生菌對(duì)其機(jī)體免疫力的影響。

3.1乳酸菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的影響

水產(chǎn)動(dòng)物乳酸菌主要包括嗜酸乳桿菌(Lactobacillusacidophilus)、糞腸球菌(Enterococcusfaecalis)及鼠李糖乳桿菌(Lactobacillusrhamnosus)等。尹軍霞等[34]研究表明,乳桿菌、雙歧桿菌均為鯽腸道的正常菌群,將益生菌制劑投喂給鯽后,腸道內(nèi)好氧菌數(shù)量極顯著減少,而乳桿菌數(shù)量呈極顯著增加,結(jié)果表明乳桿菌能定植于鯽腸道從而有效改善鯽腸道菌群組成。同樣嗜酸乳桿菌也在一定程度上抑制吉富羅非魚(yú)(GIFT,Oreochromisniloticus)腸道內(nèi)的大腸桿菌(Escherichiacoli)生長(zhǎng),且能通過(guò)提高SOD、ACP及AKP等非特異性免疫指標(biāo)來(lái)增強(qiáng)機(jī)體免疫力[35-36]。周曉波等[37]在飼料中添加糞腸球菌投喂給羅非魚(yú)后,其試驗(yàn)結(jié)果與投喂嗜酸乳桿菌結(jié)果相似,羅非魚(yú)腸道內(nèi)乳酸菌顯著增加,同時(shí)大腸桿菌數(shù)量減少,說(shuō)明飼料中添加乳酸菌可以促進(jìn)腸道有益菌的生長(zhǎng),抑制有害菌的生長(zhǎng),調(diào)節(jié)腸道菌群平衡,進(jìn)而改善腸道微環(huán)境。Pirarat等[38]將鼠李糖乳桿菌作為添加劑拌飼投喂給尼羅羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus),發(fā)現(xiàn)其腸道絨毛高度、上皮內(nèi)的淋巴細(xì)胞數(shù)目顯著增加,腸道益生菌數(shù)量顯著增加,能在一定程度上加強(qiáng)腸道的免疫功能[39]。Nikoskelainen等[40]研究發(fā)現(xiàn),105CFU/g飼料水平的鼠李糖乳桿菌(ATCC53103)可有效調(diào)節(jié)虹鱒腸道菌群平衡,使腸道內(nèi)乳桿菌、雙歧桿菌等益生菌數(shù)量增加,同時(shí)有效抑制部分水產(chǎn)病原菌。

3.2芽孢桿菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的影響

除乳酸菌外,芽孢桿菌也是水產(chǎn)動(dòng)物常用的益生菌。李桂英等[41-42]先后于2011年和2013年將添加堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌(Bacillusfirmus)等的飼料投喂給凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei),結(jié)果表明飼料中添加益生菌可提高凡納濱對(duì)蝦腸道消化酶活性并正向調(diào)節(jié)腸道菌群數(shù)量,使腸道內(nèi)優(yōu)勢(shì)菌群及細(xì)菌總數(shù)均呈升高趨勢(shì),同時(shí)提高血清中SOD、ACP、AKP及NOS等非特異性免疫指標(biāo)。周慧慧等[43]從仿刺參(Apostichopusjaponicus)腸道內(nèi)分離出益生菌并鑒定為芽孢桿菌和糞腸球菌,發(fā)現(xiàn)腸道內(nèi)弧菌數(shù)量相對(duì)減少,而益生菌數(shù)量增加;仿刺參血清中LZM、SOD及ACP等免疫酶指標(biāo)上升,表明益生菌可抑制病原菌的生長(zhǎng)并能在水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)定植,進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)體免疫力。孫盛明等[44]在飼料中添加枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)投喂給團(tuán)頭魴幼魚(yú),發(fā)現(xiàn)其生長(zhǎng)性能、抗氧化能力均有所提高,腸道菌群結(jié)構(gòu)多樣性顯著降低,其腸道菌群結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變。劉波等[45]將地衣芽孢桿菌(Bacilluslincheniformis)飼喂給異育銀鯽后,發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌和乳桿菌等益生菌數(shù)量明顯增加,大腸桿菌、沙門(mén)氏菌(Salmonella)等致病菌不再黏附、定植,有效維持腸道微生態(tài)平衡。唐楊等[46]也有相似結(jié)論,在飼料中補(bǔ)充蠟樣芽孢桿菌(Bacilluscereus)后飼喂給凡納濱對(duì)蝦可改變對(duì)蝦腸道菌群組成,降低腸道內(nèi)弧菌數(shù)量。

3.3復(fù)合型益生菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的影響

近年來(lái),復(fù)合型益生菌的應(yīng)用日益增多,與添加單一益生菌相比,在飼料中添加復(fù)合益生菌對(duì)降低腸道細(xì)菌數(shù)量、調(diào)節(jié)水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群平衡、改善腸道菌群組成等具有更好的促進(jìn)作用。何偉聰?shù)萚47]研究發(fā)現(xiàn),持續(xù)投喂枯草芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌復(fù)合型益生菌能夠顯著改善軍曹魚(yú)(Rachycentroncanadum)的腸道菌群組成及數(shù)量,枯草芽孢桿菌屬好氧菌,在進(jìn)入腸道后會(huì)消耗大量氧氣,有利于厭氧性的嗜酸乳桿菌在腸道內(nèi)生長(zhǎng)繁殖,二者在增殖過(guò)程中互相協(xié)同,維持了腸道微生物的動(dòng)態(tài)平衡。胡毅等[48]以凡納濱對(duì)蝦為研究對(duì)象,對(duì)其投喂添加單一芽孢桿菌及復(fù)合芽孢桿菌的飼料,發(fā)現(xiàn)復(fù)合型益生菌對(duì)凡納濱對(duì)蝦的腸道菌群組成的改善效果更好,飼料中添加益生菌能顯著降低腸道中的弧菌數(shù)量,從而維持腸道微生態(tài)平衡;潘雷等[49]將添加單一益生菌和復(fù)合益生菌的飼料投喂給大菱鲆后也得出類(lèi)似結(jié)論。Bogut等[50]發(fā)現(xiàn),投喂嗜酸乳桿菌、糞腸球菌及干酪乳桿菌(Lactobacilluscasei)制成的復(fù)合型乳酸菌飼料后,鯉的生長(zhǎng)加快,飼料轉(zhuǎn)化率提高。沈濤等[31]在飼料中添加復(fù)合芽孢桿菌能顯著改善草魚(yú)的腸道菌群組成,使有益菌數(shù)量增加,有害菌減少。趙倩等[51]發(fā)現(xiàn)產(chǎn)朊假絲酵母(Candidautilis)、枯草芽孢桿菌、鼠李糖乳桿菌發(fā)酵中藥制劑能顯著影響鯉的腸道菌群結(jié)構(gòu),鼠李糖乳桿菌中藥發(fā)酵制劑參與的腸道菌群最豐富。孟霄鵬等[52]將類(lèi)芽孢桿菌和雙歧桿菌組成復(fù)合型飼料投喂給凡納濱對(duì)蝦,發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦腸道菌群中以變形菌門(mén)(Proteobacteria)為主,益生菌可明顯改變對(duì)蝦腸道的菌群組成,降低弧菌總數(shù),進(jìn)而提高抗病力。

4小結(jié)與展望

益生菌無(wú)毒害、無(wú)副作用,不會(huì)導(dǎo)致藥物殘留且不會(huì)污染養(yǎng)殖水體,在促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)速率的基礎(chǔ)上,還能增強(qiáng)其抗病害能力,是綠色水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中最具潛力的微生態(tài)制劑。水產(chǎn)益生菌具有良好的發(fā)展前景,也是當(dāng)下國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究熱點(diǎn)之一,但益生菌應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的報(bào)道較少,僅局限于營(yíng)養(yǎng)、生長(zhǎng)、免疫等方面,對(duì)腸道菌群的研究也僅停留在益生菌所發(fā)揮的表層作用,對(duì)其系統(tǒng)性研究鮮有報(bào)道。大量文獻(xiàn)表明,水產(chǎn)動(dòng)物益生菌可在一定程度上改善水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群結(jié)構(gòu),同時(shí)能加強(qiáng)機(jī)體免疫力,但水產(chǎn)益生菌的優(yōu)良品種較少,免疫方式局限,益生機(jī)制尚未明確。此外,許多問(wèn)題仍然未得到解答,如在水產(chǎn)養(yǎng)殖中使用益生菌是否會(huì)影響有機(jī)物與無(wú)機(jī)物之間的轉(zhuǎn)換,是否會(huì)與攝取的食物存在營(yíng)養(yǎng)上的有害競(jìng)爭(zhēng)?這些問(wèn)題仍然需要不斷去探索。

作者:孔由 田佳鑫 陳秀梅 牛小天 單曉楓 王桂芹 單位:吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院

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